Filogeografia Campanula orbelica, czyli jak kształtowała się bioróżnorodność Półwyspu Bałkańskiego

Półwysep Bałkański należy do najbardziej różnorodnych biologicznie regionów Europy (tzw. "hotspotów" bioróżnorodności). Przyczyna tego stanu rzeczy jest co najmniej dwojaka. Po pierwsze, z racji swojego usytuowania obszar ten stanowił jedną z głównych południowych ostoi plejstoceńskich, zapewniających europejskiej biocie szanse przetrwania okresów zlodowaceń. Po drugie, urozmaicenie topograficzne i środowiskowe Półwyspu Bałkańskiego, wynikające z jego górzystego charakteru (tereny górskie zajmują ok. 70% powierzchni), sprzyjało specjacji i utrzymywaniu się na stosunkowo niewielkim obszarze dużej liczby gatunków, w tym bardzo bogatej flory górskiej.

Badania filogenetyczne i filogeograficzne bałkańskiej flory górskiej, które rozwinęły się znacząco w ostatnich latach, dostarczyły nowych danych, istotnych dla zrozumienia jej ewolucji i biogeografii. Większość opublikowanych w tym temacie artykułów koncentruje się jednak na gatunkach zasiedlających wapienne masywy położonych na północnym zachodzie, wzdłuż wybrzeży Adriatyku, Gór Dynarskich.

Niedawno w czasopiśmie Alpine Botany ukazała się praca poświęcona dzwonkowi Campanula orbelica, gatunkowi typowemu dla wysokogórskich muraw porastających podłoża ubogie w węglan wapnia. Gatunek ten jest endemitem północnej części Półwyspu Bałkańskiego, występującym zarówno w zachodnich pasmach górskich tego obszaru (w sąsiedztwie wspomnianych Gór Dynarskich), jak i w pasmach wschodnich. Autorzy – Michał Ronikier z naszego Instytutu wraz ze współpracownikami z Serbii, Macedonii Północnej i Szwajcarii – zbadali strukturę genetyczną populacji z całości zasięgu C. orbelica oraz przeprowadzili modelowanie współczesnych i historycznych (po okres ostatniego maksimum zlodowacenia, ok. 20 tys. lat temu) nisz klimatycznych zajmowanych przez gatunek i jego poszczególne linie filogeograficzne.

Badania doprowadziły do wykrycia trzech geograficznie spójnych, allopatrycznych grup genetycznych. Jedna związana jest z populacjami z gór Pirin na wschodzie zasięgu (Bułgaria), druga obejmuje populacje z sąsiednich gór Rila oraz z innych wschodnich masywów bałkańskich (Rodopy, Stara Planina, Vitoša), trzecia natomiast – najbardziej geograficznie izolowaną część zasięgu w górach Šar Planina i Korab na zachodzie (pogranicze Macedonii Północnej, Albanii i Kosowa). Taki układ potwierdza istnienie szeregu długookresowych refugiów i powiązanych z nimi izolowanych centrów mikroewolucyjnych w górach Półwyspu Bałkańskiego. Analizy wykazały, że prawdopodobny obszar ancestralny gatunku związany jest z masywami górskimi wschodniej części Półwyspu. Co ciekawe, obserwowana dywergencja genetyczna była tylko częściowo skorelowana z izolacją geograficzną, wyraźnymi barierami dyspersyjnymi, czy różnicami w zakresie nisz klimatycznych. Najbardziej zaskakującym wynikiem było stwierdzenie największej odrębności genetycznej pomiędzy populacjami C. orbelica z bezpośrednio sąsiadujących ze sobą masywów Pirin i Rila. Jej przyczyną mogły być procesy mikroewolucyjne związane ze zróżnicowaniem podłoża geologicznego (hipotezę tę należałoby jednak potwierdzić w ramach dalszych, szczegółowych badań).

Uzyskane przez autorów wyniki (nie zawsze oczywiste) pokazują, jak ważne jest prowadzenie badań filogeograficznych dla dogłębnego poznania wzorców bioróżnorodności Półwyspu Bałkańskiego i kształtujących je czynników.

Źródłowy artykuł:

Ronikier M., Kuzmanović N., Lakušić D., Stevanoski I., Nikolov Z., Zimmermann N.E. 2023. High-mountain phylogeography in the Balkan Peninsula: isolation pattern in a species of alpine siliceous grasslands and its possible background. Alpine Botany 133: 101–115. DOI

Campanula orbelica na zboczach Vihrenu.
Foto: Michał Ronikier

Kwitnący okaz Campanula orbelica w górach Rila.
Foto: Michał Ronikier

Dolina Siedmiu Jezior (Sedemte Ezera) w górach Rila (Bułgaria).
Foto: Michał Ronikier

Góry Korab na pograniczu Macedonii Północnej i Albanii – zachodni skraj zasięgu Campanula orbelica.
Foto: Michał Ronikier

Vihren w masywie Pirynu (Bułgaria), gdzie występują najbardziej odrębne genetycznie populacje Campanula orbelica.
Foto: Michał Ronikier